最古の陸上植物化石

陸上植物はオルドビス紀に出現していたかもしれない。

オルドビス紀の地層からスポロポーレニンが発見された。スポロポーレニンは，胞子を覆う物質であり，当時，胞子を作る植物が出現していたことになる。

また，胞子の化石も見つかっていて，特徴的な三稜形の模様が認められる。しかし，現在の陸上植物の胞子は1個の母細胞が4個に分裂する減数分裂でできるため，四面体形をしている。

さらに，オルドビス紀の地層から，分解耐性のあるクチクラを持つ組織も見つかって。

これらの痕跡は，陸上植物にみられる特徴を備えているが，それらがどんな植物だったのかはわかっていない。

形状が確認できる最古の陸上植物は，4億1000万年前のシルル紀中期に発見されたクックソニアである。大きさは数cmにすぎないが，直径1.5 mmという細い茎が枝分かれしている様子がはっきりとわかる。その先端には胞子のうがある。気孔も存在する。

通道組織には仮道管のような肥厚がなく，維管束植物ではないと。

スコットランドのライニー・チャートは，デボン紀前期の約4億年前の地層だ。

20世紀の初めにこの地層から，原始的な体制の植物化石が2種類発見された。小型のものは，リニア・グウィンヴォーニイ[学名]，大型のものはリニア・マヨール[学名]と命名された。その後，ホルネオフィトン・リグニエリ[学名]，アステロキシロン・マッキエイ[学名]が発見された。

いずれも葉も根もなく，枝分かれした軸とその先端の胞子のうからなる。これらは維管束植物だと解釈された。

1980年にエドワーズ[解説]が，これらの化石を再検討した。その結果，リニア・グウィンヴォーニイは，はっきりした肥厚のある仮道管があり，維管束植物だった。

一方，リニア・マヨールの断面には仮道管が認められず，維管束をもたない植物だった。そのため，この植物は別属に分類され，アグラオフィトン・マヨール[学名]となった。また，ホルネオフィトン・リグニエリにも，仮道管はない。

こうした研究を受けて，非維管束植物をリニア状植物，維管束をもつ植物化石をリニア類と呼んでいる。

リニア類の仮道管を縦に切ると，細胞壁に分解耐性のある二次肥厚があるが，その肥厚は薄く，仮道管の接する壁はスポンジ状である。この仮道管はS型仮道管と呼ばれる。

プシロフィトン (図)，トリメロフィトン[学名]，ペルティカ，イビカが属する。主軸と側枝が分化しているが，葉はない。 〝トリメロフィトン〟 は，枝が3つに分岐することから名づけられた。

プシロフィトンは，1857年にカナダの東部でドーソン[解説]が発見した。これ以降，化石記録に基づき陸上植物の起源が研究されるようになった。横走する地下茎と直立する地上茎からなる。茎は細く，まだらな刺状突起があるだけで葉や根はない。プシロフィトンの胞子のうは縦長の紡錘形で，茎の先端にあり，胞子のうの片側に縦に裂け目がはいる。

トリメロフィトンの仮道管は，G型仮道管と呼ばれており，肥厚が厚く，スポンジ状構造はみられない。G型仮道管はS型仮道管から発達したようだ。

リニア類からトリメロフィトン類が，トリメロフィトン類からシダ植物が進化した。